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棉花鉀營(yíng)養(yǎng)特質(zhì)探索進(jìn)展范文

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棉花鉀營(yíng)養(yǎng)特質(zhì)探索進(jìn)展

棉花關(guān)系到國(guó)計(jì)民生,是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物,是紡織工業(yè)的主要原料,對(duì)紡織工業(yè)乃至整個(gè)國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展都具有舉足輕重的作用。棉花是鉀敏感作物,鉀會(huì)明顯改善棉花的纖維品質(zhì),土壤鉀(特別是速效鉀)的可利用水平與棉花的生長(zhǎng)發(fā)育休戚相關(guān)。但是,我國(guó)鉀肥資源未能很好地開(kāi)發(fā)利用,部分地理、環(huán)境等條件的限制使鉀肥產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿(mǎn)足我國(guó)農(nóng)業(yè)的需求,鉀肥每年進(jìn)口量約占總量的2/3[1],對(duì)外依存度很高。

1鉀的生理功能

鉀是植物體內(nèi)最易移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素,在植物體內(nèi)存在形態(tài)單一。植物的生長(zhǎng)直接要求鉀的移動(dòng),而鉀在植物液泡中的積累是細(xì)胞迅速擴(kuò)展所需要的滲透勢(shì)變化的必要條件。由于高濃度K+與蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的相容性,K+在滲透調(diào)節(jié)、陰離子基團(tuán)的電中和以及細(xì)胞膜極化的控制方面起著重要作用[2]。丙酮酸激酶催化活性需要K+。在植物生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞分裂過(guò)程中,包括合成酶、氧化酶和轉(zhuǎn)移酶三大類(lèi),約60多種酶,都需要K+作為活化劑[3]。作為酶的激活劑,K+對(duì)CO2同化、淀粉合成、蛋白質(zhì)、脂類(lèi)的合成有促進(jìn)作用,尤其當(dāng)植株中鉀供應(yīng)充足時(shí),效果更為明顯,此時(shí)ATP和NADP(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)的含量大大增加[4-6]。K+還參與細(xì)胞延伸、氣孔運(yùn)動(dòng)、氣體交換、向性運(yùn)動(dòng)過(guò)程中的滲透調(diào)節(jié)和不同信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程,并且是韌皮部溶液運(yùn)輸和陽(yáng)離子維持的重要離子[7-8]。K+能促進(jìn)氨基酸的運(yùn)輸,從而有利于蛋白質(zhì)合成,并且K+能穩(wěn)定剛完成的蛋白質(zhì)四維或三維結(jié)構(gòu)。水分供給有限時(shí),鉀作為細(xì)胞溶液的平衡離子,維持水分平衡,調(diào)節(jié)光合作用和氣孔的開(kāi)閉[7-8],高水平的鉀可促進(jìn)葉綠體的合成和光能的更好利用[4-6]。鉀影響光合過(guò)程有兩條途徑,一是影響光合能力,主要是影響蛋白質(zhì)的合成和發(fā)育。二是影響光合系統(tǒng)的活性[9];完整的葉綠體由內(nèi)外兩層膜組成的被膜包圍,一價(jià)陽(yáng)離子橫過(guò)被膜在建立和維持被膜pH梯度中起了重要作用,外界K+激活光合作用是高的間質(zhì)pH和Mg2+濃度所致[10],K+與蘋(píng)果酸結(jié)合成蘋(píng)果酸鹽而維持電中性,使保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)下降,吸水壓力勢(shì)增加,從而氣孔開(kāi)放;相反保衛(wèi)細(xì)胞CO2濃度增高,pH下降,合成蘋(píng)果酸和使K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的條件喪失,四碳二羧酸可能發(fā)生脫羧作用,需從外界吸收H+,于是K+從保衛(wèi)細(xì)胞滲出,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)水勢(shì)上升,水分外移,氣孔關(guān)閉[11]。

2鉀肥與棉花早衰的關(guān)系

土壤速效鉀的高低與棉花早衰程度密切相關(guān)[12]。供鉀不足使棉花生育后期功能葉過(guò)氧化物酶活性和丙二醛含量增高,可溶性蛋白質(zhì)、葉綠素含量和根系活力降低,光合速率下降,加速衰老,導(dǎo)致棉花前期的開(kāi)花率提高和其生殖生長(zhǎng)提早終止,早熟品種后期生殖生長(zhǎng)過(guò)早停止。供鉀不足還可以導(dǎo)致葉片中碳水化合物積累量提高,而轉(zhuǎn)運(yùn)出用于生殖器官發(fā)育并形成產(chǎn)量的碳水化合物必然減少,即導(dǎo)致棉花早衰。適量施鉀可顯著提高苗期棉花功能葉生理活性,延緩葉片衰老,促進(jìn)棉苗生長(zhǎng)[13]。因?yàn)椋┾浛梢杂行Ц纳迫~片氮、鉀營(yíng)養(yǎng)水平,增加葉綠素含量,提高葉片CTK(細(xì)胞分裂素)含量[14],增加IAA(吲哚乙酸)、ZR(玉米素核苷)、GA3(赤霉酸)含量,降低ABA(脫落酸)含量,提高IAA/ABA、ZR/ABA、GA3/ABA之比,利于延緩棉花苗期功能葉片的衰老,進(jìn)而促進(jìn)棉株的生長(zhǎng)[14-16]。施鉀還可延長(zhǎng)棉花生殖生長(zhǎng)時(shí)間[17],推遲棉花的初衰期,防止棉花的早衰[18]。施鉀量增加,早衰發(fā)生率明顯下降[19]。因?yàn)椋┾浛蓽p少棉花葉片中活性氧數(shù)量,降低MDA(丙二醛)含量[20],增加SOD(超氧化物歧化酶)活性,從而延緩葉片衰老[21-22],利于棉鈴發(fā)育和延長(zhǎng)秋桃發(fā)育時(shí)期[22]。施鉀棉苗長(zhǎng)勢(shì)旺盛、葉色深綠、葉片加厚,棉花生育進(jìn)程加快,葉片含鉀量在整個(gè)生長(zhǎng)期間保持較高的水平,延遲棉花初衰期(出現(xiàn)15%枯葉)10~20d[23-25]。施鉀促進(jìn)棉花營(yíng)養(yǎng)器官,尤其是生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育[26],因?yàn)槭┾泤f(xié)調(diào)了養(yǎng)分供應(yīng),促進(jìn)了棉株根系的生長(zhǎng)發(fā)育,擴(kuò)大了植株的吸收面積[27],進(jìn)而協(xié)調(diào)了棉花的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的關(guān)系。

3鉀肥與棉花產(chǎn)量的關(guān)系

3.1鉀肥用量

施鉀可以提高棉花產(chǎn)量[28-29]。在氮、磷肥一定的條件下,鉀肥用量增加,皮棉產(chǎn)量增加,當(dāng)增至一定程度后,又開(kāi)始下降,符合拋物線模式[30]。施鉀可增加單株成鈴數(shù)、果枝數(shù)、果節(jié)數(shù)、鈴重和降低脫落率[14,22,27,31-36]。不同地力水平的土壤上施用鉀肥,增產(chǎn)效果不同:在土壤速效鉀含量低(100mg•kg-1以下)的棉田施鉀,最高增產(chǎn)30%以上;在土壤速效鉀含量高(150mg•kg-1)的棉田施鉀,仍有一定的增產(chǎn)效應(yīng)[37]。在施50~150kg•hm-2(K2O)范圍內(nèi)增加幅度較大,以后則變小[27];在135~180kg•hm-2(K2O)范圍內(nèi),棉花的伏桃、秋桃比例增多[38]。施鉀對(duì)皮棉和子棉產(chǎn)量的影響不同,對(duì)前者的影響大于后者[39]。

3.2鉀肥種類(lèi)、施用方式

棉花產(chǎn)量受到鉀肥施用方式的影響。顆粒鉀肥在土壤中的溶解較慢,減輕了損失,可以防止棉花早衰,提高產(chǎn)量,改善品質(zhì)[12]。鉀肥種類(lèi)的增產(chǎn)效果,硫酸鉀>磷酸二氫鉀>氯化鉀,但長(zhǎng)期使用硫酸鉀易使土壤板結(jié);磷酸二氫鉀價(jià)格太貴,投入高,不太經(jīng)濟(jì)合理。氯化鉀價(jià)格便宜,但增產(chǎn)效果不如前二者,長(zhǎng)期使用會(huì)使土壤不斷積累氯離子[40]。鉀肥基施、初花期追施各一半增產(chǎn)最顯著[41],其能不同程度增加光合面積,提高葉片光合性能,最終增加產(chǎn)量、改善品質(zhì)[42]。后期葉面噴施0.3%KH2PO4的處理單株成鈴數(shù)、鈴重、子棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、衣分等較大,光合作用較強(qiáng),更促進(jìn)棉鈴正常生長(zhǎng)發(fā)育及成熟[43]。鉀肥兩次施入更符合棉花的需鉀規(guī)律。因?yàn)槊藁ㄔ诨ㄢ徠谖浟孔畲螅?4],初花期追施鉀肥正好可滿(mǎn)足這一需要;生育中期追施可彌補(bǔ)隨降雨或灌水向地下淋溶或地表徑流造成的鉀損失。但也有研究表明,鉀肥全部底施,增產(chǎn)效果最好[45],同等施鉀水平一次性施入比分期施入增產(chǎn)[23]。

4鉀肥與棉花纖維品質(zhì)的關(guān)系

棉鈴是一個(gè)重要的鉀庫(kù),在成鈴期對(duì)鉀的需求是最大的,其中鉀素含量隨纖維發(fā)育進(jìn)程推進(jìn)大幅度增加[42],成熟纖維所含的礦質(zhì)元素中鉀的含量最高[33]。鉀肥能改善棉花的纖維品質(zhì)[46-47],增加纖維的伸長(zhǎng)度、整齊度、提高纖維的成熟度[48-50],增加纖維強(qiáng)度和麥克隆值[26],成為決定棉花品質(zhì)的重要因素之一。棉纖維的發(fā)育過(guò)程分為起始、伸長(zhǎng)、次生壁增厚和脫水成熟4個(gè)時(shí)期。不同時(shí)期不同的特點(diǎn)決定了棉纖維品質(zhì)。纖維細(xì)胞在開(kāi)花后10~20d伸長(zhǎng)最快,到開(kāi)花后25d伸長(zhǎng)基本停止,這一時(shí)期對(duì)纖維長(zhǎng)短有重要影響。此時(shí)纖維中鉀的含量比較高,說(shuō)明施鉀有助于纖維的伸長(zhǎng),從而增加纖維的長(zhǎng)度[27,31,34,51]。在纖維伸長(zhǎng)停止之前,即進(jìn)入了次生壁的增厚期,這一時(shí)期纖維素的沉積影響纖維強(qiáng)度。而施鉀可以增加棉纖維的次生壁厚度[52],因而施鉀也可以提高纖維的強(qiáng)度[53]。合理施鉀使絨長(zhǎng)增加0.3mm,比強(qiáng)度增加0.5cN•tex-1,均勻度下降0.1,麥克隆值下降0.1[26]。施鉀對(duì)棉纖維伸長(zhǎng)率和麥克隆值影響最大,對(duì)纖維長(zhǎng)度和比強(qiáng)度影響次之,對(duì)纖維的整齊度影響不大。缺鉀會(huì)造成纖維產(chǎn)量、品質(zhì)的損失[54]。但也有報(bào)道,土壤施鉀能提高產(chǎn)量但對(duì)纖維長(zhǎng)度、強(qiáng)度并沒(méi)影響;施鉀不影響纖維長(zhǎng)度和麥克隆值,而對(duì)纖維強(qiáng)度有顯著影響[55];也有研究認(rèn)為,施鉀能提高整齊度和麥克隆值,但對(duì)纖維長(zhǎng)度和強(qiáng)度無(wú)影響[47]。不同研究結(jié)論不盡相同,Usherwood[29]指出施鉀提高了纖維長(zhǎng)度、強(qiáng)度和麥克隆值;Gormus等[56]研究表明,施鉀增加纖維長(zhǎng)度和強(qiáng)度,降低整齊度和麥克隆值。纖維的長(zhǎng)度、麥克隆值、纖維強(qiáng)度以及整齊度與纖維中鉀的濃度呈直線回歸關(guān)系,而與葉片中、土壤中鉀的濃度呈拋物線關(guān)系[57]。適宜施鉀可以改善品質(zhì)的原因:(1)鉀改善了整株棉鈴的內(nèi)源IAA和ZR系統(tǒng)。而IAA、ZR能促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大,增加庫(kù)器官對(duì)同化物的吸引力,并能提高庫(kù)的蔗糖酶活性,促進(jìn)同化產(chǎn)物的輸送和庫(kù)的發(fā)育[58]。(2)鉀供應(yīng)不足時(shí),棉株葉片及其它器官均已受缺鉀影響,棉鈴吸收的鉀主要供給鈴殼自身生長(zhǎng)而并非運(yùn)輸?shù)矫拮踊蚶w維中去[36,59],纖維中鉀素含量較低[33]。(3)合理的鉀肥施用改變了棉鈴內(nèi)源激素系統(tǒng),協(xié)調(diào)了棉株各部位、各器官的生理活性,促進(jìn)了葉片和鈴殼的養(yǎng)分向纖維中運(yùn)轉(zhuǎn),使得纖維細(xì)胞得到進(jìn)一步發(fā)育,促進(jìn)了纖維品質(zhì)性狀的改善[60-63]。

5展望

我國(guó)在鉀資源有限的條件下要實(shí)現(xiàn)鉀肥的持續(xù)高效利用,首先必須節(jié)約鉀資源,同時(shí)加強(qiáng)根系吸鉀機(jī)制、根系吸鉀效率、土壤環(huán)境、植物體內(nèi)鉀運(yùn)輸、轉(zhuǎn)運(yùn)與合理分配、土壤鉀素吸附與釋放動(dòng)力學(xué)、土壤鉀與其它植物營(yíng)養(yǎng)的相互作用機(jī)制等方面的研究。育種學(xué)方面,要培育鉀高效利用的棉花品種;栽培學(xué)方面,要研究棉花各階段鉀吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、分配積累特點(diǎn),針對(duì)棉花種植制度,采取優(yōu)化的種植方式,結(jié)合先進(jìn)的信息技術(shù),探討可行的高效施鉀技術(shù)[64]。

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